El charlatán (Dolichonyx oryzivorus), también conocido como chambergo,5 tordo arrocero,6 triste-pía,6 canadiense,4 ochupador —como es denominado en las arroceras de Argentina debido a su hábito de exprimir el arroz en estado lechoso,4 que refiere al período en el que se forman las semillas—,7 es una especie de ave paseriforme de hábitos migratorios perteneciente a la familia de los ictéridos (Icteridae), único miembro del género monotípico Dolichonyx. Vuela anualmente desde las regionestempladas de América del Norte hasta Sudamérica centromeridional. Es conocido por tener la ruta migratoria más larga de todas las aves terrestres del continente americano.8 9 Se trata de una especie poligínica y gregaria, que se alimenta de diversos tipos de granos, incluyendo el arroz, lo que llevó a que fuera considerada una plaga en algunas áreas; también consume insectos. Durante la temporada reproductiva, exhibe un marcado dimorfismo sexual que luego se disipa cuando el macho muda su plumajepor uno similar al de la hembra, poco antes de emprender su viaje al sur.10 Es uno de los pocos paseriformes que experimentan dos mudas de plumas anuales, cambiando su plumaje completo tanto en América del Norte como del Sur.4 6 Los charlatanes son aves de gran longevidad: viven comúnmente 5 o 6 años.11 A pesar de que su número va en descenso, es considerado unaespecie bajo preocupación menor.1 6
Taxonomía.
El
charlatán pertenece a la familia Icteridae,
que comprende a aves paseriformes oriundas
de América
del Norte y del
Sur.
Constituye un género monotípico —Dolichonyx—,
lo cual significa que es la única especie clasificada
dentro del mismo. El pariente más cercano del charlatán
probablemente sea el tordo cabeciamarillo (Xanthocephalus
xanthocephalus);
estas dos especies junto con el género Sturnella—filogenéticamente un
poco más distanciado— integran la subfamilia Sturnellinae,
un taxón basal dentro
de la familia de los ictéridos.12
El
charlatán fue descrito como especie por Carlos
Linneo en 1758 en
la décima edición de su obra Systema
naturae bajo
el nombre
científico de Fringilla oryzivora.3 13 Posteriormente,
en 1827, William
Swainson reemplazó
esta denominación por la de Dolichonyx
oryzivorus.3 Robert
Ridgway describió
la subespecie Dolichonyx
oryzivorus albinucha,14 correspondiente
a las poblacionesoccidentales,15 en
contraposición a la subespecie nominal linneana (D.
o. oryzivorus);
pero luego, en 1894,
la validez de estas subespecies fue anulada por la Unión
Ornitológica Americana y
actualmente se considera al charlatán una especie
monotípica.14 16 Sunombre
específico, oryzivorus,
significa «comedor de arroz» en latín.
Sin embargo, este nombre, instituido por Linneo en 1758, es previo al
advenimiento de las arroceras en América como
recurso alimenticio para la población humana y, según se cree, hace
referencia a otras plantas de la familia del arroz más que al arroz
propiamente dicho (Oryza
sativa),
pues su adopción data de antes de que el ave comenzara a ser
considerada una plaga para
ese cultivo.
Descripción:
El plumaje
nupcial de
los machos es
predominantemente negro, con la nuca de color crema y la parte baja
del dorso, el obispillo y
lasplumas escapulares
(aquellas que cubren la base del ala)
blancos,10 17 siendo
la única ave en Estados Unidos con el vientre negro y el lomo blanco
y no al revés.18 Cuando
los machos acaban de mudar sus
plumas en Sudamérica por su plumaje nupcial antes de emigrar al
norte, sus nuevas plumas exhiben unas puntas amarillentas que luego
desaparecen, dejando al descubierto la coloración negra y
blanca.6 19 Fuera
de la época de reproducción, se asemejan a las hembras.20 Estas
presentan una coloración beige en la cabeza y la parte baja, con dos
gruesas franjas marrones oscuras sobre la cabeza que forman una
especie de corona, vetas postoculares del mismo color y un veteado
negruzco sobre los flancos; la parte superior es entre marrón y
beige con un veteado negruzco; las alas y la cola son
marrones negruzcas, bordeadas de beige y marrón.21 La
discreta coloración de las hembras las ayuda
a camuflarse mientras anidan.10Los polluelos de
ambos sexos se asemejan entre sí y se diferencian de un ave mayor
por tener todo su plumaje, particularmente por debajo, de un color
más amarillento; presentan un collar de débiles manchas oscuras
sobre el pecho y el veteado lateral es casi indistinguible. Este
plumaje pronto es reemplazado por otro en el que las listas negras de
los flancos se vuelven claras y bien definidas y una mancha negra
ocasionalmente aparece sobre las plumas de la garganta. En invierno
este plumaje pierde gran parte de su brillo a causa del desgaste y el
juvenil se parece mucho entonces a la hembra reproductiva.22
Los
charlatanes son más pequeños que la mayoría de los ictéridos.23 En
promedio, pesan 28 gramos y miden de 16 a 18 cm.4 17 Los
machos pesan alrededor de un 9% más que las hembras.24 La
cola es corta y el pico,
corto y cónico.6 Las
hembras y los juveniles presentan una coloración pálida en las
patas y el pico —siendo más oscura la línea que se extiende entre
el punto donde el maxilar superior emerge de la frente y la punta de
dicho maxilar—;6 21 los
machos adultos exhiben
picos negros y patas oscuras durante la temporada reproductiva, pero
estos se tornan rosados fuera de la época de reproducción.21 25 Las
alas y las plumas de la cola son puntiagudas.10 21 25
Distribución:
Se
reproduce en América del Norte de mayo a julio entre los paralelos
40 y 50 y
migra a Sudamérica para pasar allí los meses de noviembre a marzo
entre los paralelos
8 y 32.26Su
área de reproducción incluye pastizales abiertos y campos de heno
en gran parte del sur de Canadá y del norte de Estados Unidos y
abarca alrededor de 3,8 millones de km².4 El
charlatán está mayormente restringido a una franja de unos 800 km
desde Nuevo
Brunswick y Nueva
Jersey central
hasta Saskatchewan y Nebraska;
hacia el oeste y noroeste existen poblaciones reproductivas más
pequeñas esparcidas en ubicaciones muy distanciadas unas de otras,
con extensas áreas de territorios no habitados en medio.8Estas
aves vuelan a los humedales de las vastas llanuras
de Bolivia,17 27 el
sudoeste de Brasil, Paraguay y
el norte de Argentina para
pasar allí los meses de primavera y verano australes entre noviembre
y marzo.20 28
Migración:
Verde: temporada
reproductiva;
azul: fuera de la época de reproducción; líneas punteadas: límites
de la ruta
migratoria típica.
Nótese la distribución discontinua
de las poblaciones occidentales
y la exclusión de los estados de Arizona,Nuevo
México y Texas y
de la vasta mayoría de México de
la ruta migratoria regular.
Aunque
los charlatanes viajan grandes distancias, rara vez han sido vistos
en Europa; como sucede con muchas otras aves oriundas de América del
Norte, la gran mayoría de estos avistamientos de divagantes se
produjo en las islas
británicas.17 27 Charles
Darwin halló
en octubre de 1835 un ejemplar en la Isla
Santiago,
en las Galápagos,
distante casi mil kilómetros de Sudamérica continental.15
Sus
rutas migratorias son complejas, irregulares y no del todo bien
conocidas.8 Viaja
más de noche, pero no es un migrador estrictamente nocturno: vuela
parcialmente durante el día tanto en otoño como en primavera.8 Usa
el campo
magnético terrestre y
los patrones estelares para guiarse.9 20 La
nubosidad podría interferir con la capacidad de orientación de
estas aves.8 El
charlatán presenta la ruta migratoria más larga de todas las aves
terrestres del continente americano,8 9 volando alredor
de 20 000 km cada año,4 6 20 y
constituye el único ictérido migrador neártico que
llega hasta Argentina.28 Se
comprobó que una hembra había alcanzado al menos los nueve años de
edad, lo cual implicaba que las migraciones anuales a lo largo de su
vida equivalían a cuatro vueltas y media a la tierra.4 6
Tras
la finalización del ciclo reproductivo a mediados de julio, los
charlatanes se reúnen localmente en las cercanías de
áreaspantanosas,
en donde mudan sus plumas, y a principios de agosto emprenden la
migración de otoño.8 El
movimiento inicial es aparentemente hacia el sudeste, al menos para
el grueso de las poblaciones orientales, y de mediados de agosto a
mediados de septiembre grandes concentraciones son observadas a lo
largo de la costa
este desde Nueva
Jersey hasta Florida.8 29 Las
observaciones de Clinton
H. Merriam indican
que arriban a los arrozales de Carolina
del Sur y Georgia entre
el 15 y el 21 de agosto y allí permanecen varias semanas sin
avanzar.15 En
su migración a Sudamérica, las poblaciones occidentales aisladas
parecerían desandar primero las supuestas rutas de colonización
que, según la mayoría de los ornitólogos, las habrían llevado al
oeste de América del Norte, volando en principio hacia el este, para
luego dirigirse al sur.8 20 29 La
ausencia de avistamientos regulares en Arizona, Nuevo
México yTexas sugiere
que la ruta más directa para esas poblaciones a través de México es
ignorada.8
Arroz
silvestre (Zizania
aquatica),especie presente
en los pantanos en
los que los charlatanes se congregantras
el fin de la temporada
reproductiva.
La
ruta migratoria continúa desde el sudeste
de Estados Unidos a
través del Caribe hacia
Sudamérica, con paradas en Cuba y Jamaica.8 20 En
Cuba, Juan
C. Gundlach registró
su llegada en septiembre en inmensas bandadas, que permanecían solo
durante un corto período antes de retomar su viaje al sur. Desde esa
isla, Frank
M. Chapman (1890)
identifica tres rumbos distintos entre los que los charlatanes en
migración pueden optar: siguiendo la costa occidental cubana,
cruzando a Cozumel y
a la península
de Yucatán y
a lo largo de la costa centroamericana en
dirección a Panamá;
al este a través de Haití, República
Dominicana y Puerto
Rico y
desde allí hacia el sur a través de las Antillas
Menores;
o cruzando el mar directamente hacia Jamaica para luego, en un solo
vuelo sostenido, alcanzar la costa norte de Sudamérica continental.
Comparativamente pocos individuos parecen viajar tan hacia el este
como para atravesar las Antillas Menores.15 También
Hamilton (1962) destacó que al este de Cuba y Jamaica los
charlatanes se volvían cada vez más escasos y Alexander
Wetmore manifestó
que eran poco comunes en Puerto
Rico durante
la migración.8 Sin
embargo, algunos ejemplares han sido avistados en las Bermudas en
lo que pareciera ser un viaje sin escalas desde las regiones costeras
comprendidas entre Virginia y Nueva
Escocia a
Sudamérica.20 Respecto
de la procedencia de los individuos encontrados en Yucatán y Puerto
Rico, Hamilton (1962) sugiere una interpretación alternativa, a
saber, que esas aves estarían volando directamente a través del
Caribe sin haber partido del sudeste de Estados Unidos.8 Philip
H. Gosse documentó
el arribo en octubre de vastas cantidades de charlatanes a Jamaica
que permanecían hasta comienzos de noviembre; otras observaciones
indican que las aves se quedan en la isla por pocos
días.15 Aparentemente,
la especie es nómada en su área de distribución sudamericana y la
migración al sur podría no estar completa sino hasta enero.8
Los
charlatanes emprenden su migración al norte a comienzos de abril,
aunque algunos individuos pueden quedarse en sus cuarteles invernales
hasta mayo.15 En
la temporada estival austral de 2009-2010, se constató que grandes
cantidades de ellos se encontraban aún en el este de la provincia de
Santa Fe hasta al menos el 31 de marzo y, aunque para la segunda
quincena de abril casi la totalidad de las aves había abandonado las
arroceras de la región, se registraron algunos ejemplares dispersos
en una arrocera el 21 de abril, la fecha más tardía de avistamiento
de charlatanes en la zona.4 Desde Colombia y Venezuela,
la mayoría continúa a través del mar Caribe hacia
Florida,15 20 aunque
otros cruzan el golfo
de México desde
la península de Yucatán hacia Luisiana y Texas.20 Gosse
registró su regreso a Jamaica en abril, pero permanecían allí
corto tiempo. Gundlach constató su arribo a Cuba en mayo y detalló
que se quedaban en la isla por pocos días. Otros ingresan a Estados
Unidos desde las Bahamas,
donde están únicamente de paso y apenas paran a descansar.
La
abundancia de alimento en el sur de Estados Unidos retrasa la llegada
de algunos charlatanes a su área reproductiva. En Gainesville
(Florida),
Chapman encontró individuos de ambos sexos en grandes cantidades,
alimentándose en campos de avena tan
tarde como el 25 de mayo, y Merriam documentó la frecuente visita de
las aves a los arrozales de Carolina de Sur y Georgia hasta el 29 de
mayo, fecha para la cual la migración está próxima a su
completitud y algunos charlatanes ya se han establecido en sus
territorios de reproducción.15 En
el estado de Nueva York, por ejemplo, los machos regresan a las áreas
reproductivas a comienzos de mayo y las hembras arriban alrededor de
una semana después.30 31
Hábitat:
Los
charlatanes viven en hábitats agrícolas de baja intensidad
productiva, como henares y pasturas, durante la temporada
reproductiva. Asimismo, puede encontrárseles en campos exuberantes
en barbecho y prados de
pastos, herbáceas y flores silvestres. Los nidos son construidos a
menudo en las áreas de mayor densidad y altura vegetativa. Aunque
pequeños números pueden anidar en pastizales de
entre 2 y 4 hectáreas, los campos de mayor extensión sustentan
densidades más altas de parejas reproductivas. Utilizan hábitats
similares a lo largo de su ciclo anual. Durante la migración, los
charlatanes ocupan campos en barbecho y terrenos agrícolas, así
como también pantanos costeros y de agua dulce. En Sudamérica, se
les puede hallar en pastizales, pantanos, arrozales y granjas.10
En América del Norte:
En
el este de Estados Unidos, los campos de heno constituyen un
importante hábitat reproductivo para la especie. La abundancia de
charlatanes en henares viejos —de ocho años o más— en un área
estudiada en Nueva
York era
al menos un 67% mayor a la de cualquier otro tipo de hábitat en la
zona y cuatro veces superior a la de las praderas del Medio
Oeste.
La cantidad de charlatanes aumentaba exponencialmente con el tamaño
de los henares y era mayor en aquellos campos con menor superficie
cubierta por alfalfa.32Respecto
del efecto que produce sobre las poblaciones la proximidad a los
límites de los pastizales en los que anida esta especie, un estudio
llevado a cabo entre 1999 y 2000 en el norte de Iowa encontró
que la densidad de charlatanes era menor cerca de los márgenes
de bosques que
en los confines de áreas agrícolas o en las inmediaciones de
carreteras y que existía una relación positiva entre la densidad
poblacional de esta ave y la distancia a los tres tipos de límites
estudiados.33
En
un estudio se descubrió que los nidos ubicados a menos de 50 m
de bosques y setos leñosos presentaban
tasas diarias de supervivencia más bajas que aquellos situados a más
de 100 m de algún tipo de límite de los pastizales en los que
anidan. Los charlatanes tendían a alejarse de los márgenes de los
bosques al reanidar después de que su primer intento de criar una
nidada fracasara; este patrón era particularmente evidente entre las
hembras que construían su primer nido dentro de los 50 m de un
bosque o un seto leñoso. También evitaban nidificar en las
inmediaciones de carreteras, a pesar de que las tasas de
supervivencia no fueran menores en las cercanías de ese borde de
hábitat. Sin embargo, no parecían eludir los límites adyacentes a
antiguos terrenos agrícolas y pasturas. La supervivencia de los
polluelos en las proximidades de esos tipos de bordes de hábitats
era superior a la registrada cerca de los márgenes leñosos y
similar o superior a la correspondiente a los nidos ubicados a 100 m
o más de cualquier límite de hábitat. Las respuestas de los
charlatanes a los bordes de hábitats eran inconsistentes y el éxito
reproductivo dependía
del tipo de borde de hábitat considerado.34
En América del Sur:
En
Sudamérica, las comunidades de hidrófitas son
las de mayor importancia como hábitat para el charlatán y, por lo
general, se caracterizan por la presencia excluyente de unas pocas
especies de alto porte que determinan la fisonomía del lugar. En el
este de laprovincia
de Santa Fe (Argentina),
los sitios más deprimidos e inundables sustentan comunidades densas
y de alto porte —mayores a 1,5 m— que son dominadas por juncos
(Schoenoplectus
californicus),
totoras (Typha
domingensis)
y huajós (Thalia
multiflora)
y que generalmente contienen numerosas especies acuáticas
arraigadas, como la saeta (Sagittaria
montevidensis),
o flotantes, como el repollito del agua (Pistia
stratiotes).
En los bordes de las comunidades anteriores y en posiciones
topográficas ligeramente más elevadas se encuentran las comunidades
localmente denominadas «canutillares», compuestos de gramíneas de
porte bajo y mediano como Leersia
hexandra y Luziola
peruviana,
o de canutillos de mayor porte como los del género Echinochloa;
sin embargo, comúnmente no superan el metro de altura. Una mención
especial merecen los espadañales, comunidades de hidrófitas en las
que se destaca la especie Zizaniopsis
villanensis —endémica de
Argentina—, de importancia menor en la región por su escasa
distribución pero de alta relevancia para el charlatán, que emplea
estas comunidades como dormideros. Cabe destacar que esa espadaña
pertenece a la tribu Oryzeae —la
misma del arroz— y que los cultivos de este grano bien podrían
representar un ambiente sustituto de los espadañales autóctonos de
aquella especie; los datos históricos, de principios del siglo XX,
de miles de individuos en la zona fueron previos al advenimiento de
los cultivos de arroz en la región.4 En
Bolivia, se han descubierto dormideros en humedales dominados por
juncos (Schoenoplectus
californicus)
y papiros (Cyperus
papyrus),
una especie
introducida.35 Una
de las formaciones herbáceas de mayor importancia regional en el
este de Santa Fe es el pajonal, dominado por la paja de techar
(Panicum
prionitis),
una gramínea de alto porte que cubre extensas áreas del este
santafesino. Los pajonales ocupan una posición intermedia en el
gradiente topográfico y están parcialmente anegados en la estación
húmeda.4
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Las
comunidades restantes son de importancia marginal para el charlatán
y se ubican en posiciones de mayor altura; los árboles y arbustos
constituyen sus elementos prevalentes. Las formaciones leñosas
dominantes se integran con bosques xerófitos compuestos
por árboles de maderas duras y semiduras de follaje caducifolio.
Entre otras especies presentes en los bosques pueden mencionarse el
algarrobo negro (Prosopis
nigra var. ragonesei),
el espinillo (Acacia
caven)
y el quebracho colorado chaqueño (Schinopsis
balansae).
En los bordes de dichas formaciones, crece con frecuencia la rama
negra (Sesbania
virgata),
un arbusto utilizado como percha por el charlatán.4
Los
charlatanes se adaptan fácilmente a los cambios en la distribución
de los recursos alimenticios. En Trinidad
(Bolivia),
visitaban plantaciones de arroz en su primer año de producción en
lo que había sido un área boscosa talada el año anterior, lo que
sugiere que la especie es altamente móvil y sensible a los cambios
en el uso de la tierra. Inversamente, en otras regiones desparecían
cuando los cultivos de arroz eran reemplazados por los de soja. La
especie parece mantener áreas localizadas de distribución
tradicionales en zonas que han producido arroz de manera consistente,
pero abandona regiones en las que otros cultivos han tomado el lugar
de los arrozales. Si bien se observaron individuos alimentándose de
insectos en campos de soja en ese estudio, no se halló ninguno en
sojales ubicados en zonas sin producción arrocera; es probable que
los charlatanes se alimenten secundariamente de insectos en cultivos
de soja —téngase en cuenta que se trata de una especie
principalmente granívora fuera de la temporada
reproductiva—
solo en regiones con arrozales y cuando los insectos son localmente
abundantes.35
Comportamiento:
En Sudamérica,
los charlatanes a menudo se asocian con
otros ictéridoscomo
el varillero negro (Agelasticus
cyanopus).
Contrario
a lo que sucede durante la temporada reproductiva en Estados Unidos y
Canadá, en donde los charlatanes se distribuyen más uniformemente,
en Sudamérica pernoctan en dormideros de decenas de miles de
ejemplares en sitios anegados e inclusive en las arroceras. La
denominación de «charlatán» deriva justamente de la algarabía
que producen los cantos simultáneos de millares de individuos.
Lasbandadas suelen
ser tan numerosas que por momentos ennegrecen el cielo,
convirtiéndose, debido a sus movimientos alternadamente espiralados
y en enjambre, en un llamativo espectáculo.4
Fuera
de la temporada reproductiva, los charlatanes son a menudo observados
junto a otras especies de ictéridos. Existen registros de
charlatanes en compañía de varilleros negros (Agelasticus
cyanopus),
varilleros congos (Chrysomus
ruficapillus),
pecho amarillos chicos (Pseudoleistes
virescens)
e incluso ictéridos que típicamente no habitan en pantanos como el
tordo músico (Agelaioides
badius)
y el pecho colorado (Sturnella
superciliaris).36 Los
charlatanes no se alejan de sus sitios de forrajeo —cultivos de
arroz o pastizales y bañados— ante la presencia de aves
rapaces,
sino que simplemente descienden de la parte alta de la vegetación
hasta casi desaparecer al ojo del observador.4
Vocalizaciones:
Su llamado,
a menudo emitido en vuelo, ha sido descrito como un
melódico pink,37 como
un inkh nasal,21 o
como un fink ascendente
y jadeante.25 También
profiere un castañeteo seco.21 Su
canción, metálica y burbujeante, es un b'bob-o-lii'ink aflautado
y vagamenteonomatopéyico,
que derivó en el nombre
vulgar de
la especie en inglés: bobolink.37
Durante
la temporada reproductiva, los charlatanes machos emiten dos tipos de
canciones básicos. La canción alfa comprende unas notas
introductorias particulares seguidas por una serie de notas
interiores y finalmente una secuencia de notas gorjeadas. La canción
beta presenta sus propias notas introductorias inmediatamente
sucedidas por una serie de notas gorjeadas.38 39 Solo
el 10% de las vocalizaciones articuladas por los machos son canciones
alfa o beta completas, mientras que el 87% son fragmentos de
canciones y el restante 3%, canciones compuestas, que constan de una
canción completa de uno de los dos tipos a la que se le agregan
canciones completas o fragmentadas emitidas de manera
continua.38 Mientras
que la canción alfa completa dura aproximadamente 7 segundos y la
beta alcanza los 4,5, las compuestas pueden superar los 20
segundos.38 39 Debido
a que el repertorio de los charlatanes incluye solo dos canciones y
todos los machos cantan una versión de cada una, la posibilidad de
que la amplitud de sus repertorios constituya una señal de su
calidad queda excluida.39
No
se ha encontrado evidencia de una función intersexual para una
canción y una intrasexual para la otra. El comportamiento vocal
de los machos territoriales antes de la llegada de las hembras a las
áreas de reproducción no difiere significativamente del
correspondiente al período posterior al arribo de las mismas; no es
que cada tipo de canción sea más o menos usado en determinado
contexto.39 Los
machos territoriales incrementan la cantidad de canciones de ambos
tipos tanto en presencia de hembras como de otros machos enjaulados,
en comparación a lo que sucede frente a jaulas vacías de control,
y reaccionan a la presencia de individuos de su mismo sexo aumentando
la proporción de canciones fragmentadas y disminuyendo la de
canciones compuestas. Asimismo, incluyen menos notas por canción y
emiten una mayor proporción de canciones que consistan solo en las
notas introductorias en presencia de estos.38 En
un experimento en el que se dispuso machos enjaulados en los
territorios de charlatanes de ese mismo sexo en presentaciones de
quince minutos, alrededor de la mitad atacó al intruso mientras que
la otra mitad no lo hizo; se constató que la canción proferida por
el agresor antes de un ataque contenía menos notas que el promedio
de las canciones de los machos no atacantes durante el período de
observación.40 En
conclusión, la respuesta vocal de los machos territoriales a
intrusos de su propio sexo no es más que cantar secuencias cortas y
simples de cualquiera de los dos tipos de canciones.38 Responden
a la presencia de hembras con un comportamiento vocal más versátil
o complejo, mientras que parecen codificar la agresión hacia sus
rivales en canciones cortas, menos complejas y altamente
repetitivas.41
Macho posado
sobre una planta.
Las
reacciones agresivas por parte de los machos territoriales son
igualmente fuertes ante ambos tipos de canciones, lo que respalda la
teoría de que estas no tienen funciones específicas; frente a la
reproducción de los dos tipos de canciones, los machos se acercaban
a los grabadores a una distancia media de poco menos de 14 m a lo
largo del período de observación y a una distancia mínima de 7,4
m. Asimismo, los machos no alteran la frecuencia con la que pasan de
un tipo de canción al otro cuando se les presentan otros machos
enjaulados, hembras enjauladas o jaulas vacías y tampoco lo hacen en
el período posterior a la llegada de las hembras respecto del
período previo; por lo tanto, es probable que el cambio entre uno y
otro tipo de canción no refleje motivación alguna, ni agresiva ni
sexual.39
Una
respuesta vocal común por parte de los machos de diferentes especies
paseriformes a la reproducción de canciones grabadas de congéneres
de su mismo sexo consiste en que el macho se acople a la canción
reproducida. Si las canciones son utilizadas en la defensa del
territorio, este acoplamiento a la canción emitida por el intruso
podría funcionar como una señal agresiva dirigida a un individuo en
particular en circunstancias naturales. Los charlatanes machos
territoriales no muestran una tendencia a acoplarse a las canciones
grabadas, sino que por el contrario tienden a responder con la
canción alternativa. Dado que se trata de una especie con un
repertorio de solo dos canciones, esa reacción podría ser
funcionalmente idéntica al acoplamiento a la canción grabada o
articulada por el intruso en otras especies.39
Alimentación:
Semillas de
diente de león (Taraxacum
officinale),
importante fuente de alimento durante latemporada
reproductiva.
El
charlatán se alimenta de semillas, granos, insectos y arañas,4 6 y
puede representar un problema en las plantaciones de arroz.20 Entre
mayo y septiembre, los insectos comprenden el 57,1% de su dieta,
siendo el 42,9% restante materia vegetal. Las orugas, los saltamontes
y los escarabajos son los principales componentes de su ingesta
durante el verano boreal.29 Mientras
que los insectos constituyen la mayor parte de su alimentación en su
área de reproducción, estos son sustituidos por los granos de
cultivo mientras migra al sur.42 A
pesar de su dieta principalmente insectívora durante la temporada
reproductiva pero en consonancia con su reemplazo por los granos ya
en su migración, de 215 especies neotropicales migratorias,
el charlatán se encuentra entre las menos de diez que causan un daño
significativo a los cultivos sobre amplias áreas geográficas en
Estados Unidos.43 Prefiere
los granos de arroz verdes a los ya maduros.435 Por
otro lado, en sus cuarteles invernales también
consume chinches, isocas y
otros insectos en plantaciones de soja, girasol y sorgo.4
En
Argentina, se alimenta fundamentalmente de semillas de
pastos.36 Consume
simientes de gramíneas presentes en las arroceras y
consideradas malezas por
los productores de arroz. Las semillas del gramillón o pasto de
bañado (Echinochloa
polystachya),
una gramínea abundante en paisajes inundados, representan una
importante fuente de alimento para el charlatán en Sudamérica; no
obstante, las praderas «puras» de esta planta podrían no ser el
mejor hábitat para su alimentación por la falta de estructuras
vegetales firmes que sostengan a las aves evitando que estas caigan
al agua, pero, en combinación con otras especies como la escoba dura
(Vernonia
incana)
y las onagras (Oenothera sp.),
sobre las cuales se posan los charlatanes para alcanzar las simientes
de gramillón, el hábitat es idóneo y su oferta en período de
inundación, ilimitada.4 Otras
especies cuyas semillas ingiere el charlatán en Sudamérica
incluyen Brachiaria sp.,35 Echinochloa
crus-galli,35 Leptochloa
filiformis,35 Leptochloa
virgata,35 Paspalum
intermedium,36 Paspalum
urvillei,36 Paspalum
virgatum,35 Schoenoplectus
californicus,36 Sorghum
arundinaceum35 y Sorghum
halepense.36 Los
dientes de león (Taraxacum
officinale)
constituían la principal fuente de simientes consumidas por los
machos adultos en mayo en el sudeste deOregón,29 44 en
donde infrecuentemente comían gusanos
cortadores y
otros insectos. Otras plantas de cuyas semillas se alimentan en junio
en ese estado son Achillea
millefolium, Cirsium
arvense, Malva
moschata, Potentilla
glometrata, Rumex
crispus y Thermopsis
montana.29
Su
manera de procurarse el alimento consiste en alcanzar las simientes
arqueando las espigas con
su propio peso y/o utilizando atalayas a la misma altura de las
semillas entre el pastizal. Persiguen a los artrópodos por
debajo y entre las hojas, por ejemplo de girasol o de soja,
recorriendo mayormente la parte media de los cultivos.4 Si
bien se alimenta típicamente durante
el día,
se le ha observado hacerlo en noches claras en arrozales cuando
intenta almacenar reservas de grasa para su viaje a través del mar.6
Reproducción:
Macho posado
sobre el suelo.
La
mayoría de los machos llega a las áreas de reproducción en América
del Norte y pronto establece sus territorios entre mediados y fines
de mayo; las hembras arriban a fines de mayo y comienzos de
junio.29 En
el sudeste de Oregón, las hembras escogen compañero entre
aproximadamente el 20 de mayo y el 10 de junio y los nidos albergan
polluelos desde alrededor del 11 de junio hasta el 7 de julio.45Esta
especie cría normalmente una sola nidada por año,30 31 45 46 aunque
las hembras pueden volver a anidar si su primer intento de criar una
nidada fracasa.26 Ocasionalmente,
es víctima del parasitismo
de puesta por
parte del tordo cabecicafé (Molothrus
ater),
un ictérido cuya reproducción requiere la
puesta de sus huevos en los nidos de otras aves.47 48 En
un estudio en henares de Nueva
York en
el que se siguió la evolución de 33 nidos de charlatán, cada
pareja produjo un promedio de tan solo 0,3 polluelos que lograran
abandonar el nido; mientras que el 85% de los nidos resultó
improductivo debido a las prácticas agrícolas, otro 9% lo fue por
causa de la depredación.43
Filopatría:
Macho posado
sobre un tronco.
Los
charlatanes —especialmente los machos— demuestran
conductas filopátricas,
es decir, tienden a regresar a las mismas áreas de reproducción año
tras año.11 49 Sin
embargo, el éxito en la crianza de los polluelos en una determinada
temporada influye en la elección del sitio reproductivo del año
siguiente en ambos sexos.49 Las
hembras cuyas crías no hayan sobrevivido en cierto lugar no son
proclives a volver allí.11 De
manera similar, existe evidencia que indica que, entre los machos de
cuyos nidos logra independizarse al menos un polluelo, aquellos que
regresan a las mismas áreas a aparearse suelen haber tenido un éxito
reproductivo sensiblemente superior el año anterior que los que no
lo hacen. En los territorios de los machos fieles a los sitios de
procreación, se construyen más nidos, se depositan más huevos,
eclosiona un mayor número de estos y más polluelos logran abandonar
el nido que en los dominios de aquellos que no vuelven en años
subsecuentes. Asimismo, para las hembras filopátricas es mayor el
número de huevos que eclosiona y de polluelos que abandona el nido
tanto en términos absolutos como por huevo depositado, en
comparación a las hembras que no regresan.49
Macho posado
sobre una rama.
Los
charlatanes en sitios reproductivos buenos logran criar hasta su
independencia a una cantidad significativamente superior de polluelos
y muestran una tendencia considerablemente mayor a la filopatría que
los que anidan en sitios reproductivos pobres. Mientras que los
reproductores exitosos —aquellos que lograron criar
satisfactoriamente al menos a uno de sus polluelos el año previo—
exhiben la misma propensión a volver a sitios reproductivos de
cualquier calidad, los reproductores no exitosos en sitios favorables
son más de tres veces más proclives a regresar que aquellos en
sitios menos propicios. La tasa de retorno no difiere entre las aves
que hayan tenido éxito en la cría de sus pequeños y las que no en
sitios fecundos, pero en los de baja calidad aquellas que no lograron
dejar descendencia son mucho menos propensas a volver que las que sí
lo lograron. Los charlatanes que regresan a los sitios pobres a pesar
de no haber conseguido criar a sus polluelos el año anterior tienden
a establecerse en un lugar más alejado del que escogieron la
temporada previa respecto del que eligen los reproductores exitosos;
esto contrasta con lo ocurrido en sitios de alta calidad, en los que
la distribución de los individuos filopátricos no difiere según la
suerte que hayan corrido sus nidadas el año anterior. Las hembras
—no así los machos— que se reprodujeron en un determinado sitio
en uno o más años previos son más propensas a volver que aquellas
que anidan allí por primera vez. Las aves cuyos nidos son destruidos
por la cosecha del heno muestran una tasa de retorno similar a la de
los reproductores no exitosos por causas naturales. Los patrones de
comportamiento filopátrico en el charlatán son primordialmente
resultado de elecciones basadas en la experiencia y no constituyen un
mero reflejo de los patrones de mortalidad.50
Territorio y cortejo:
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Hembra posada
sobre la hierba.
En
el noroeste de Pensilvania,
los machos llegan a las áreas de reproducción a fines de abril o a
principios de mayo. Varios días después de su arribo y antes de que
lleguen las hembras, los machos comienzan a establecer
sus territorios.
Las hembras arriban aproximadamente entre siete y diez días después
que los machos.39 La
propiedad territorial está generalmente bien establecida para la
segunda semana tras la llegada de aquellos.38 Los
territorios tienen una extensión de entre 0,5 y 1,25 hectáreas.39
El
macho corteja a
la hembra en una postura también adoptada por otros ictéridos: la
cabeza baja, las plumas del cuello infladas, la cola desplegada y las
alas arqueadas hacia abajo, exhibiendo las notorias manchas blancas
en sus hombros.37 Las
exhibiciones en vuelo de los charlatanes machos consisten en una
serie de rápidos batimientos de las alas intercalados con cortos
planeos a alturas variables entre los 2 y los 40 m sobre sus
territorios. Las batimientos alares son más veloces que en el vuelo
ordinario. Cada exhibición puede durar de unos pocos segundos a
alrededor de un minuto. Durante el período de cortejo, los machos
pasan aproximadamente el 10% del día exhibiéndose en el aire. La
duración estas exhibiciones energéticamente costosas está
positivamente relacionada con la condición física de los machos y
con la cantidad de polluelos que lograrán criar exitosamente.51
Poliginia:
Macho posado
sobre una rama.
Los
machos son con frecuencia poligínicos,17 con
hasta cuatro hembras anidando simultáneamente en sus
territorios.20 30 31 En
diferentes poblaciones, se han determinado porcentajes del 25%31 y
del 55% de machos poligínicos.52 Este
tipo de emparejamiento es sucesivo, no simultáneo: un macho nunca
adquiere una segunda hembra dentro de los tres días de haber
conseguido la primera.24
Es
probable que los machos con más de una compañera sean mayores y más
experimentados y que, por lo tanto, puedan reclamar mejores
territorios.20 Dentro
del Malheur
National Wildlife Refuge,
en el sudeste de Oregón, se constató que el área que parecía
constituir el hábitat más apropiado para que los charlatanes se
establecieran contenía los espacios ocupados cada primavera en
primer lugar tanto por machos como por hembras, los territorios más
pequeños en promedio, la mayor frecuencia de emparejamientos
poligínicos y la menor proporción de machos sin pareja.24 Sin
embargo, en el valle del río
Pend Oreille,
en el extremo noreste de Washington,
se encontró que eran los territorios de los machos monógamos los
que, aunque algo más pequeños, presentaban la mayor densidad de
orugas y la cubierta herbácea más alta.52
Macho posado
sobre una rama.
Las
hembras arribaron a esa área de estudio en tres oleadas con una
superposición mínima entre ellas. Las primeras en llegar elegían
los territorios pequeños y establecían vínculos de monogamiacon
sus compañeros: aunque predeciblemente los primeros machos en
conseguir pareja ostentaban los territorios de mayor calidad, se
observó que estos territorios correspondían a machos monógamos, lo
cual contrasta con la teoría que sostiene que los primeros
territorios ocupados por las hembras, por ser más favorables,
deberían pertenecer a eventuales machos poligínicos. Las que
arribaban luego escogían los territorios restantes, más extensos, y
la mayoría de ellas se convertía en las compañeras primarias de
algún macho poligínico. Las que llegaban por último se emparejaban
poligínicamente en esos grandes territorios y devenían las
compañeras secundarias de los propietarios de dichas parcelas. El
tardío y, en su mayoría, monógamo establecimiento de las hembras
en territorios próximos a densas arboledas de álamos balsámicos de
California (Populus
trichocarpa)
se debe a que las extensiones cubiertas por árboles inhiben la
nidificación del charlatán. Mientras que las hembras monógamas
lograban criar una mayor cantidad de polluelos hasta que abandonaran
el nido, entre los machos esto se daba en los poligínicos.52
Los
machos poligínicos dedican la mayor parte de su tiempo y atención a
la primera compañera que hayan conseguido en la temporada y a sus
polluelos, asistiendo en la alimentación y la defensa de los
pequeños en los nidos de otras hembras solo cuando el tiempo y los
recursos lo permiten.20 Según
estudios llevados a cabo por Martin en Wisconsin,
los machos poligínicos alimentan casi exclusivamente a los polluelos
primarios —es decir, aquellos de su primera compañera— y solo
rara vez proporcionan alimento a los
secundarios.11 45 Consecuentemente,
la descendencia de las hembras secundarias está más expuesta a
la desnutrición y
puede experimentar una tasa
de mortalidad más
elevada.11 24 45 Por
otro lado, en el sudeste de Oregón, Wittenberger encontró que los
machos poligínicos aprovisionaban regularmente tanto los nidos
primarios como los secundarios.45
Adaptaciones de las hembras secundarias:
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Macho posado
sobre una rama.
Las
hembras secundarias han desarrollado diversas adaptaciones para
hacer frente a la reducida asistencia del macho en sus nidos. Por
empezar, sus puestas son menos numerosas que la de la principal. El
hecho de que la incubación comience tras la puesta del penúltimo
huevo asegura una eclosión asincrónica de los mismos; en tiempos de
escasez de comida, el polluelo que haya eclosionado más tarde puede
pasar hambre y ser aniquilado para evitar poner en riesgo la nidada
entera. Asimismo, las hembras secundarias muestran una mayor
tendencia a sacar provecho de los insectos que hallen en las
cercanías del nido, dentro de los 60 m de este, y son menos
selectivas en cuanto al alimento. La asistencia parcial del macho en
casos en los que las nidadas secundarias son excepcionalmente
numerosas también es importante, contribuyendo a optimizar el
desempeño reproductivo de las aves emparejadas poligínicamente.11
Nidadas reducidas:
Una
combinación de tres factores contribuye potencialmente a que las
puestas de las hembras secundarias sean de menor tamaño. Uno de
ellos es su edad fisiológica. Las primeras en llegar a las áreas de
reproducción —y, por ende, las que se convierten en las compañeras
principales de los machos poligínicos— tienen al menos 2 años de
edad. Un estudio que siguió a 7 hembras nacidas el mismo año
demostró que en su primera aparición como ejemplares sexualmente
maduros estas
tardaron entre 1,5 y 2 semanas más que las aves de 2 años o mayores
en alcanzar las áreas de reproducción y, en consecuencia, las 7 se
convirtieron en compañeras secundarias de algún macho. Existe
evidencia de que el número de huevos depositados aumenta con la
edad: esas mismas 7 hembras pusieron un promedio de 3,8 huevos en su
primer año, 5,6 huevos en el segundo, 5,7 huevos en el tercero y 5,9
huevos en el cuarto. En conclusión, las hembras de mayor edad
tienden a ser las compañeras principales de los machos y a tener
nidadas más numerosas que las jóvenes, las cuales adquieren un
estatus secundario debido a su tardío arribo a las áreas de
reproducción. Es probable que una puesta reducida mitigue el estrés
en hembras inexpertas en el cuidado de los polluelos.11
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Macho posado
sobre una rama.
La
renidificación es el segundo factor que estaría involucrado en el
menor tamaño de las nidadas secundarias. Cuando el nido de una
hembra es destruido, en ocasiones esta permanece en la zona para
construir uno nuevo. La segunda puesta siempre es uno o dos huevos
más pequeña que la original. En estos casos, generalmente se
emparejan con un macho en una relación secundaria. Cada año,
después de las cosechas tempranas de la alfalfa, un cierto número
de hembras con placas
de incubación bien
desarrolladas yvascularizadas —evidencia
de una puesta reciente— aparece en los prados cercanos para volver
a anidar.11
Por
último, existe la posibilidad de una adaptación psicológica de las
hembras con respecto a su estatus. Aunque las compañeras de un mismo
charlatán no muestran un comportamiento de abierta animosidad entre
ellas —como sí lo hacen las
de tordo sargento (Agelaius
phoeniceus)
y tordo cabeciamarillo (Xanthocephalus
xanthocephalus)—,
las hembras principales a veces exhiben conductas agresivas hacia las
secundarias, haciendo que estas posiblemente tomen conciencia de su
condición antes de la puesta de los huevos. Hembras que han
depositado siete huevos como compañeras primarias de algún macho en
una o dos temporadas anteriores pueden reducir sus nidadas a cinco o
seis en otro año tras la desaparición de sus compañeros —a pesar
de haber sido las hembras primarias de estos también en este último
año—, en cuyo caso pueden aparearse luego con otros machos y aun
así no recibir ayuda en el cuidado de los polluelos; en la temporada
siguiente, nuevamente como hembras principales y con la presencia de
sus compañeros después del período de cópula,
pueden volver a poner siete huevos. Estas observaciones sugieren que
un estímulo derivado de ciertas relaciones
intraespecíficas —o
bien, de la falta de algunas interacciones— podría influir en la
cantidad de huevos depositados, lo cual constituiría una importante
adaptación pues estas hembras afrontarían quizá grandes
dificultades si debieran criar a siete polluelos sin la asistencia de
un macho.11
Eclosión asincrónica:
Macho posado
sobre una rama.
Existe
considerable evidencia de que la eclosión asincrónica o la matanza
selectiva de parte de la nidada en favor del resto de la misma son
comunes en algunas especies poligínicas, tales como el tordo
tricolor (Agelaius
tricolor),
el chivirín pantanero (Cistothorus
palustris),
el tordo cabeciamarillo (Xanthocephalus
xanthocephalus)
y el tordo sargento (Agelaius
phoeniceus).11 En
el charlatán, la incubación comienza tras la puesta del penúltimo
huevo.11 30 Esto
resulta en una eclosión asincrónica de los polluelos, lo que
implica que uno de ellos nacerá aproximadamente veinte o treinta
horas después de sus hermanos. Si una hembra no pudiera mantener un
suministro adecuado de alimentos, el más joven del nido rápidamente
sufriría la falta de comida y sería eliminado antes de que se
desperdiciara alimento en un vano intento de salvar su vida. Esto
incrementaría la inversión relativa de la hembra con respecto a la
supervivencia de sus polluelos y aplacaría el riesgo de una intensa
competencia entre los hermanos. Entre 1967 y 1972 en Wisconsin, este
fenómeno representó la muerte de un promedio de 0,99 polluelos por
nido secundario —entre 0 y 3, considerando los casos estudiados por
separado— y de 0,26 polluelos por nido principal —de 0 a 2 en
casos particulares—. Debido a las diferencias iniciales en el
tamaño de las nidadas y las muertes resultantes de la eclosión
asincrónica, los nidos secundarios contenían un promedio de 1,4
polluelos menos que los principales: 5,2 y 3,8 respectivamente. Esta
característica de su biología reproductiva también se aplica a las
hembras primarias bajo circunstancias desfavorables en las que la
muerte de un polluelo garantiza la supervivencia del resto.11
En
los años en los que hay una abundancia excepcional de alimento o
condiciones climáticas benignas que permitan a las hembras
secundarias embarcarse en expediciones más prolongadas en busca de
comida, todos los jóvenes tienen más posibilidades de estar
debidamente nutridos. En estos casos, los polluelos más grandes
se sacian,
dando oportunidad a los más pequeños de obtener alimento.11
La
suma de puestas menos numerosas y eclosión asincrónica aseguran a
las hembras secundarias un éxito reproductivo variable, sensible a
la disponibilidad de comida. En condiciones apropiadas, la reducción
de la nidada no es necesaria y las hembras sin ayuda de un macho son
capaces de criar a todos sus polluelos. Cuando el alimento es
insuficiente para cubrir satisfactoriamente las demandas de su
descendencia, el último en romper el cascarón es rápida y
eficientemente removido del nido. Frente a tales circuntancias, sin
embargo, las nidadas grandes requieren la eliminación de dos
polluelos, uno de los cuales habrá eclosionado simultáneamente con
la mayor parte de sus hermanos y consumiría una ración de comida
que sería mejor invertida si se repartiera entre unos pocos
sobrevivientes, pudiendo debilitar a todos ellos. Consecuentemente,
si bien la reducción de la nidada puede ser un recurso importante
para circunscribir la cantidad ya disminuida de polluelos en un nido,
funciona óptimamente solo cuando el tamaño de la puesta de una
hembra secundaria se adecua con precisión a los suministros promedio
de alimento de estos nidos.11
Flexibilidad en la atención por parte del macho:
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Macho posado
sobre una rama.
Según
las observaciones de Martin (1974) —que difieren de las
Wittenberger (1980)—, los machos no colaboran con sus compañeras
secundarias en la crianza de los polluelos como regla general. No
obstante, en casos en los que las puestas secundarias son
inusualmente numerosas —5 o 6 huevos—, el macho divide su tiempo
de manera desigual entre los jóvenes de la hembra primaria y los de
las secundarias, concentrándose en los primeros, algunos días
mayores. La asistencia de este en los nidos secundarios no suele
darse sino hasta los 4 o 5 días de haber nacido los polluelos y es
frecuentemente precedida por la reducción de la nidada. En esta
instancia en la que las hembras se encuentran severamente
sobreexigidas, la ayuda de su compañero indudablemente contribuye a
la crianza de juveniles más sanos y fuertes y probablemente reduce
el estrés en aquellas.11
Esto
fue demostrado en un experimento en el que 6 polluelos de 3 días de
edad fueron añadidos a 4 polluelos de 3 días en un nido secundario
que hasta ese momento había sido ignorado por el macho, que se había
estado ocupando de la alimentación de los 7 polluelos de 8 días de
edad en el nido principal. Dentro de las dos horas de comenzado el
experimento, el macho empezó a llevar comida al nido secundario,
mientras aún dirigía la mayor parte de su atención a los hijos de
la hembra principal. Dentro de los tres días, este nido secundario
devino el centro de atención de aquel. Tres de los polluelos
murieron en el nido superpoblado, pero los otros 7 lograron
abandonarlo gracias a la cooperación de ambos adultos. Esto quiere
decir que los machos atienden a sus compañeras secundarias cuando
estas tienen demasiado trabajo; pueden advertir las ocasiones en las
que la crianza de una nidada excede la capacidad de un solo
progenitor. En caso de depredación o
pérdida del nido principal, los machos redirigen su esmero al nido
secundario cuyos polluelos hayan eclosionado antes.11 Sin
embargo, a diferencia de lo sucedido entre los tordos cabeciamarillos
(Xanthocephalus
xanthocephalus)
poligínicos en experimentos, es poco usual que un charlatán macho
redirija sus cuidados paternales a un nido secundario tras la
reducción natural de su nidada primaria.45
Sobre
el final de la temporada de reproducción, después de que los hijos
de la hembra principal se hayan independizado, algunos machos
comienzan a alimentar a los de la secundaria. Puede ser
una adaptación por
parte de las hembras secundarias el relegar la nidificación hasta un
momento que minimice el período de superposición de dependencia de
los polluelos primarios y los propios con respecto a sus padres. De
este modo, los machos colaboran más frecuentemente con las hembras
secundarias, cuyas nidadas pueden ser entonces de mayor tamaño. Este
comportamiento reproductivo ha sido identificado también en el
chivirín pantanero (Cistothorus
palustris);
sin embargo, una posposición demasiado prolongada no es viable en
los charlatanes debido a lo abreviado de su temporada de
reproducción. En esta especie, pasan entre 45 y 50 días desde que
los adultos encuentran pareja hasta que los polluelos se independizan
de sus padres, y los jóvenes deben convertirse en fuertes voladores
antes de su migración al sur.11
Resultado de las adaptaciones a la poliginia:
El
menor tamaño de las nidadas secundarias, la eclosión asincrónica,
la gran regularidad con la que estas hembras alimentan a sus
polluelos a pesar de no ser usualmente ayudadas por el macho y la
plasticidad en los patrones de crianza por parte de este evidenciada
bajo circunstancias inusuales que requieren su asistencia en dichos
nidos, constituyen una serie de importantes adaptaciones que impide
un fracaso reproductivo masivo en las hembras secundarias. Esto,
combinado con una flexibilidad en el sistema de emparejamiento que
asegura que todas las hembras tengan la posibilidad de reproducirse
en un hábitat donde las condiciones provean una oportunidad
razonable de éxito, favorece la poliginia como estrategia
reproductiva en ecosistemas en los que el alimento se encuentra
generalmente concentrado.11
Nido y huevos:
Los
charlatanes anidan en colonias pequeñas y algo disgregadas. La
hembra remueve la vegetación para crear un espacio libre sobre el
suelo en el que excava una pequeña depresión para el nido.23 Este
presenta forma de taza4 17 31 y
consiste en una pared externa de césped seco y tallos de hierbas con
un recubrimiento interno de césped más fino y ciperáceas;6 20 las
fibras son entretejidas con soltura.23 El
nido suele estar bien oculto en sitios en donde la hierba es densa y
alta.10 17 La
hembra deposita en él 5 o 6 huevos42 17 —ocasionalmente,
entre 1 y 7—4 de
un color gris azulado o marrón rojizo pálido con manchas
irregulares oscuras,4 6 de
20,5 - 23,4 mm de largo por 15,1 - 17,3 mm de ancho.6 Pone
un huevo por día y da inicio a la incubación con
la puesta del penúltimo huevo.11 30 El
período de incubación varía entre los 11 y los 13 días.4 6 23 En
el sudeste de Oregón, el intervalo promedio entre la eclosión de
los polluelos primarios y la de los secundarios fue de 6,0 días en
1973, 4,4 días en 1974, 3,8 días en 1975 y 7,2 días en 1976.45
A
lo largo de su área de distribución reproductiva rara vez el tordo
cabecicafé (Molothrus
ater)
deposita sus huevos en nidos de charlatanes.48 Sin
embargo, en un estudio llevado a cabo entre 1996 y 1999 en Dakota
del Norte,
11 de 36 nidos de esta especie contenían huevos del parásito, lo
que equivale a una incidencia parasítica de un 30,6%.53 En
ocasiones, los charlatanes persiguen y picotean a los tordos
cabecicafé o emiten llamados de alarma en presencia de
estos.53 54 Los
polluelos pueden sufrir la depredación de la grulla canadiense (Grus
canadensis).45
Crianza de los polluelos:
Ambos
progenitores participan de la alimentación de la nidada17 30 31 y
aprovisionan a los polluelos con progresiva frecuencia a medida que
estos crecen.24 Los
polluelos son altriciales y
adquieren la capacidad de volar entre 10 y 14 días después de haber
nacido.4 6 El
principal alimento dado a los pequeños son las larvas
de lepidópteros —entre
las que se destacan las orugas de árctidos y noctúidos—
y de avispas
de sierra.45 24 También
son alimentados con saltamontes,
lepidópteros adultos —como Cisseps
fulvicollis—, coleópteros,dípteros, pupas de
lepidópteros, arácnidos, hemípteros, himenópteros adultos, neurópteros, efemerópteros, odonatos y anélidos.
Los machos capturan orugas y saltamontes significativamente más
grandes que las hembras.24
Los
polluelos comienzan a pedir alimento pocos minutos después de romper
el cascarón. Durante los primeros días tras su eclosión, el macho
y la hembra principal a menudo intercambian roles: mientras uno se
queda dando calor a la nidada, el otro va en busca de comida,
pudiéndose alejar 400 o 500 m del nido. Esto les permite además
seleccionar alimentos más grandes y nutritivos para traer de
regreso. Así, los pequeños disponen de alimento y de una
temperatura adecuada de manera más o menos continua. En las mañanas
frías, las hembras secundarias, en cambio, solo pueden abandonar el
nido por lapsos reducidos. Por esta razón, es probable que sus
polluelos reciban menos comida en un principio.11 En
términos generales, sin embargo, Martin (1974) encontró que la
cantidad de alimento dada a los polluelos por parte de una hembra
secundaria durante el proceso de crianza no era muy inferior a las
cantidades conjuntas del macho y la hembra principal en el nido de
esta, estableciéndose cierto equilibrio.24 11 No
obstante, el hecho de que el tamaño de las nidadas secundarias
promediara solo el 70% del de las primarias en la muestra tomada por
Martin fue motivo al menos parcial de esta percibida respuesta
compensatoria por parte de las hembras secundarias en referencia a la
alimentación por polluelo considerado individualmente. Wittenberger
(1982) descubrió que en el sudeste de Oregón, en donde las nidadas
secundarias generalmente no eran más chicas que las primarias, las
hembras secundarias no compensaban la reducida asistencia masculina
incrementando la cantidad de alimento que ellas proporcionaban a sus
polluelos, excepto en uno de los cuatro años que duró el estudio en
el que la comida abundaba y las condiciones meteorológicas eran
favorables. El costo para una hembra de aceptar el estatus de
compañera secundaria era sustancial debido a que los machos son
menos propensos a contribuir con la alimentación de los polluelos en
nidos secundarios cuando estos son aún pequeños, momento en el que
su ayuda es especialmente importante, y porque son menos proclives a
colaborar en absoluto bajo condiciones de escasez de alimento y mal
tiempo.24
Hembra posada
sobre una rama.
Las
hembras y los machos adaptan la cantidad de tiempo que pasan
empollando y alimentando a los polluelos en los nidos primarios de
acuerdo a las condiciones meteorológicas predominantes y a la
disponibilidad de alimento. Las hembras primarias los empollan más y
mantienen los niveles de alimentación cuando la comida es escasa y
el tiempo es tormentoso. Cuando el alimento escasea y el tiempo es
bueno, las hembras primarias los empollan menos y los alimentan más.
Bajo estas condiciones, según se observó, las hembras llevaban
comida a los polluelos de 10 días con mayor frecuencia, les
entregaban una cantidad más elevada de presas por viaje a los de
entre 7 y 10 días, suministraban una mayor biomasa por hora a los
polluelos de esa misma edad y pasaban menos tiempo atendiendo a los
polluelos de entre 4 y 10 días que en otras circunstancias.24
Los
machos empollan menos a los polluelos y los alimentan más —mayor
frecuencia en la alimentación, cantidad de presas por viaje y
biomasa suministrada por hora— cuando el alimento escasea, sin
importar las condiciones meteorológicas. La medida en la que los
machos alimentan a los polluelos se ajusta a la condición
nutricional de los mismos y por lo tanto varía de acuerdo a la
capacidad de las hembras de alimentarlos; esta conclusión es
respaldada por el descubrimiento de que los machos aportan la mayor
proporción de alimento a los polluelos durante el período en que
aún deben ser empollados y cuando la comida es escasa y el tiempo,
adverso. Inversamente, la menor contribución de los machos se
produce cuando el alimento abunda y las condiciones meteorológicas
son buenas. Los machos proporcionaron alrededor del 60% del alimento
entregado a los polluelos primarios cuando las condiciones
meteorológicas eran adversas y la disponibilidad de alimento era
reducida, aproximadamente el 50% cuando el tiempo era favorable y la
comida escaseaba y cerca del 40% cuando las condiciones
meteorológicas eran buenas y la comida abundaba.24
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Macho posado
sobre un árbol.
En
los nidos primarios, la atención brindada —entendida como el
tiempo que los adultos pasaban en estos empollando o alimentando los
polluelos, representando la primera actividad un mayor proporción de
tiempo— variaba en pequeña medida a lo largo del día.
Los
requerimientos de alimento de los polluelos son mayores temprano en
la mañana y justo antes de que oscurezca puesto que deben sobrevivir
a la noche a partir de sus reservas de grasa; por esa razón son
alimentados más rápido y empollados menos tiempo en esos momentos
del día. La necesidad de ser empollados y alimentados parece
reducirse al mínimo cerca del mediodía, momento en el cual las
hembras probablemente pasen más tiempo alimentándose. Sin embargo,
bajo condiciones atmosféricas desfavorables, los requerimientos de
calor permanecen altos durante todo el día.24
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Hembra posada
sobre un árbol.
En
los nidos primarios, la tasa de incremento diario en la frecuencia de
la alimentación de los polluelos varió significativamente entre el
4,5% y el 15,5% por parte de los machos en distintos años según las
condiciones meteorológicas y la abundancia de alimento y se mantuvo
a niveles estables que oscilaron entre el 9,4% y el 14,2% para las
hembras. En cuanto a los nidos secundarios, la alimentación por
individuo de los polluelos por parte de las hembras fue
significativamente más sustancial que en los primarios en 1973 y
1976 —debido a una mayor frecuencia en la alimentación en el
primer caso y a causa de nidadas en promedio más pequeñas en el
segundo—, pero no en 1974 y 1975.24
La
frecuencia en la alimentación por cada polluelo de entre 7 y 10 días
tomado individualmente no estaba negativamente relacionada con el
tamaño de la nidada en 1973 y 1974, cuando el alimento era
abundante. Sin embargo, esta decrecía significativamente con un
mayor tamaño de la nidada en polluelos de entre 2 y 5 días,
principalmente debido a una menor involucración del macho en su
alimentación. Quizá los polluelos de menos edad en nidadas grandes
necesitaran un suministro de energía más reducido debido a que la
proporción entre volumen y superficie y, por lo tanto, la pérdida
de calor son inferiores en esos nidos. En 1975 y 1976, cuando el
alimento fue escaso, la frecuencia en la alimentación por individuo
disminuía con un creciente tamaño de la nidada tanto para los
polluelos jóvenes como para los mayores.24
No
es evidente ninguna relación entre la edad de los polluelos
primarios y secundarios y el inicio de la colaboración del macho en
su cuidado.24 45 Los
machos continúan alimentando a los polluelos primarios después de
comenzar a aprovisionar a los secundarios. La condición nutricional
de los polluelos primarios es importante a la hora de determinar de
qué manera los machos poligínicos distribuyen su esfuerzo en el
cuidado de los pequeños. En los años en los que los polluelos
primarios abandonan el nido con pesos elevados y no abren sus picos
muy efusivamente al acercarse el investigador al nido —ambas,
señales de un buen estado nutricional—, los machos poligínicos
comienzan a alimentar a los polluelos secundarios pasados menos días
desde su nacimiento.45
El
comportamiento de los machos poligínicos justo antes de alimentar a
los polluelos secundarios sugiere que aquellos podrían estar
respondiendo directamente al estado de los polluelos primarios. Antes
de aprovisionar a los nidos secundarios, los machos poligínicos casi
invariablemente se posan primero cerca de sus nidos principales y
dirigen sus cabezas hacia abajo, aparentemente para escuchar los
agudos chillidos de sus polluelos. Solo después vuelan a los nidos
secundarios y alimentan a sus pequeños allí, aunque otras veces se
agachan y dan de comer a los primarios. Ocasionalmente, los machos
exhiben un comportamiento similar antes de ir en busca de alimento,
posándose primero cerca de su nido principal y luego, del
secundario, bajando su cabeza en cada oportunidad. Tras volver con
comida, generalmente repiten la secuencia antes de alimentar a los
polluelos secundarios. En un caso extremo, un macho voló de su nido
primario al secundario ida y vuelta cuatro veces, posándose y
bajando su cabeza en cada ocasión, antes de finalmente alimentar a
sus polluelos secundarios.45
A
veces, más de dos charlatanes alimentan a los jóvenes de un solo
nido. Este fenómeno, conocido como reproducción
cooperativa,
es poco frecuente entre migradores de largas distancias. Puede
encargarse de la tarea un adulto extra de cualquier sexo. Existen
diversas explicaciones para este comportamiento. Los análisis
genéticos sugieren que en el caso de que el adulto extra sea un
macho, tanto este como el compañero de la hembra pudieron haber
concebido a uno o más de los polluelos en el nido. Puesto que esta
especie muestra una marcada tendencia a regresar a las áreas en
donde lograron criar a sus pequeños exitosamente o a donde ellos
mismos fueron criados, los colaboradores pueden ser hijos de uno de
los otros adultos o de ambos, nacidos el año anterior. Otra
posibilidad es que sean individuos sin ninguna relación de
parentesco cuyos polluelos no hayan sobrevivido pero que aún
conserven la necesidad biológica de alimentar a los jóvenes.20
Cópulas y fecundaciones fuera de la pareja:
Se
constata en esta especie una estrategia reproductiva mixta: los
machos forman vínculos de pareja con una o más compañeras para
asegurar el cuidado de los nidos, pero al mismo tiempo los individuos
de ambos sexos copulan con otros charlatanes. Los resultados de un
estudio llevado a cabo en Nueva
York centro-occidental
entre 1983 y 1986 sugerían que un estimado de un 14,6% de los
polluelos había sido concebido por un macho distinto del compañero
de sus madres y que el 38% de los nidos contenía al menos un
polluelo engendrado de esta manera por algún macho que no fuera su
padre putativo. Por otro lado, a diferencia de lo que sucede con
muchas aves que se reproducen en colonias, no se detectaron casos
de parasitismo
de puesta intraespecífico,
lo que, en contraste con el caso de los machos, permite calcular con
exactitud el éxito reproductivo de cada hembra contando la cantidad
de polluelos que lograron independizarse de sus nidos. Las cópulas
fuera de las parejas no parecían estar relacionadas con la densidad
poblacional.31
Los
machos jóvenes y las hembras mayores son más proclives a tener en
sus nidos polluelos no concebidos en cópulas entre la pareja que los
machos mayores y las hembras jóvenes. La frecuencia de presencia de
polluelos ilegítimos en nidos de machos novicios —aquellos no
detectados en años anteriores en los sitios de estudio y, dada la
marcada tendencia a la filopatría en esta especie, presumiblemente
más jóvenes—, estimada en un 36% de los polluelos en sus nidos,
era más de tres veces superior a la correspondiente a machos
marcados en temporadas previas (10%). Respecto de los nidos tomados
en su conjunto, la proporción de tres a uno se repetía: se calculó
que el 77% de los nidos de machos novicios contenía al menos un
polluelo que no fuera hijo suyo, en comparación a un 25% entre los
machos filopátricos. Es posible que estas diferencias se deban a que
los machos de mayor edad estén más alerta y sean más efectivos en
la defensa de sus compañeras y a que las hembras emparejadas con
machos maduros probablemente sean menos propensas a copular con otros
machos debido a la alta calidad de sus compañeros. Por otro lado, la
proporción estimada de polluelos engendrados por un macho distinto
de su compañero en nidos de hembras novicias (11%) era solo la mitad
de la encontrada en nidos de hembras identificadas épocas
reproductivas anteriores (22%). Las tasas estimadas de
fertilizaciones ajenas a la pareja eran más elevadas cuando machos
novicios se emparejaban con hembras experimentadas (39% de los
polluelos) y más bajas cuando machos marcados en años anteriores
formaban pareja con hembras novicias (2%). Los otros dos tipos de
parejas presentaban tasas intermedias.31
Respecto
del estatus de las hembras, las compañeras primarias de machos
poligínicos eran más propensas a tener hijos con otros machos (24%
de sus polluelos) que las secundarias (4%); las monógamas
presentaban tasas intermedias (12%). Los polluelos resultantes de
estas cópulas fuera de la pareja no eran significativamente más
habituales en nidos de machos poligínicos (16%) que en los de machos
monógamos (15%). Los machos responsables de las fertilizaciones
fuera de la pareja parecían ser machos territoriales —incluyendo
aquellos que a pesar de haber reclamado un territorio no habían
conseguido ninguna compañera— y no transeúntes y por lo general
tenían sus territorios cerca de los de los machos «engañados». En
el 71% de los casos, el propietario de algún territorio adyacente al
del macho engañado exhibía el genotipo apropiado como para haber
engendrado los polluelos ilegítimos. Ese porcentaje ascendía al 95%
si se consideraban los machos en un radio de dos territorios desde el
del macho engañado.31
Las
observaciones sugieren que no solo los machos sino también las
hembras buscaban activamente copular con individuos distintos de sus
compañeros. En varias ocasiones, se descubrieron hembras en compañía
de algún otro macho en el territorio de este durante los períodos
de construcción del nido o puesta de los huevos de aquellas. Las
hembras también parecían intentar suscitar persecuciones por parte
de múltiples machos justo antes de ese período al emitir
vocalizaciones agudas. Asimismo, los machos bígamos parecían estar
involucrados en más fertilizaciones fuera de la pareja que los
monógamos de lo que se esperaría por casualidad; quizá estos
machos hayan sido más solicitados por las hembras debido a su
superioridad genética.31
Sin
embargo, también cabe la posibilidad de que las cópulas fuera de la
pareja no hayan sido favorecidas por las hembras sino que hayan
resultado principalmente de patrones de comportamiento masculino. Por
ejemplo, los machos podrían haber tenido más interés en copular
con hembras mayores dado que su éxito reproductivo anual promedio es
superior al de las jóvenes. Además, el hecho de que los nidos de
las compañeras primarias de los machos poligínicos presentaran la
tasa más alta de polluelos ilegítimos parece guardar mayor
consonancia con la hipótesis de la persecución masculina que con la
de la solicitación femenina. Ocupados en la tarea de procurar atraer
más hembras, los machos podrían haber sido menos efectivos en la
defensa de sus compañeras primarias, lo que posiblemente haya
llevado a los altos niveles de infidelidad registrados por parte de
estas; de manera similar, las escasas posibilidades de conseguir
otras hembras para cuando sus compañeras secundarias se establecían
y la probablemente mayor efectividad de su defensa de estas hembras
podrían explicar la reducida proporción de plolluelos ilegítimos
en esos nidos. Por último, los machos territoriales que no
consiguieron compañeras parecían engendrar polluelos a tasas
equivalentes a su proporción dentro de la población. Resulta poco
probable que las hembras estuvieran interesadas en copular con ellos.
Sin embargo, como estos no tenían compañeras eran libres de dedicar
todo su tiempo a buscar hembras ajenas con las que copular.31
Las
tasas de fertilizaciones derivadas de cópulas fuera de la pareja
entre los charlatanes son intermedias respecto de los porcentajes
obtenidos para otras especies de aves estudiadas, pero no alcanzan ni
la mitad de las correspondientes a las otras dos especies estudiadas
que ecológicamente más se asemejan al charlatán: el colorín azul
(Passerina
cyanea),
en el que ese valor asciende al 35% de los polluelos, y el gorrión
corona blanca (Zonotrichia
leucophrys),
con un 36% de polluelos ilegítimos. Sin embargo, la proporción de
vínculos poligínicos establecidos es mayor en el charlatán que en
esas dos especies y esto podría permitir a los machos incrementar su
éxito reproductivo más efectivamente atrayendo un mayor número de
compañeras que copulando ocasionalmente con hembras desvinculadas de
ellos. Los machos de charlatán proporcionan mucho más cuidado
paternal a los polluelos alimentándolos que los de colorín azul y
se ha demostrado que la colaboración del macho en el cuidado de los
pequeños es de gran importancia para este ictérido. En
consecuencia, la cantidad de polluelos ilegítimos concebidos podría
ser menor entre los charlatanes machos —al menos respecto de los
colorines azules— debido a que los beneficios obtenidos a través
del cuidado de sus hijos podrían a menudo superar los que
conseguiría involucrándose en una mayor cantidad de cópulas con
hembras ajenas. Asimismo, los charlatanes se reproducen en hábitats
más abiertos, lo que quizá les facilite la detección de intrusos.
La sincronía en la nidificación —aparentemente más alta entre
los charlatanes que entre los colorines azules y gorriones corona
blanca— también reduciría las oportunidades de que se produzcan
cópulas fuera de la pareja.31
Estado de conservación:
Macho posado
sobre una rama.
A
pesar de la tendencia negativa de su crecimiento
poblacional, Birdlife
International (2010)
considera al charlatán una especie
bajo preocupación menor debido
en parte a que su población es de varios millones de ejemplares. No
obstante ello, el charlatán está protegido a nivel local en algunas
partes de América del Norte y ha sido declarado especie amenazada en
Argentina.4 29 En
Estados Unidos y Canadá, está protegido bajo el Migratory
Bird Treaty Act,
y se encuentra listado como Species
of Special Concern («especie
de preocupación especial») en algunos estados estadounidenses.7 36
Crecimiento poblacional:
Las
fluctuaciones históricas en la cantidad de ejemplares y los cambios
en su área de distribución reflejan las modificacions del paisaje y
de las prácticas agrícolas. Los charlatanes anidaban originalmente
en las praderas del Medio Oeste de Estados Unidos y Canadá
centromeridional.20 Su
área de distribución creció hacia el este y su número aumentó
gracias a la desforestación de
los bosques nororientales en los siglos XVIII y XIX, ampliando los
campos de heno y praderas que utilizaban para
anidar.10 20 29 Originalmente
las prácticas agrícolas favorecieron la expansión del área de
distribución de la mayoría de las especies de aves de pastizales en
el este de Estados Unidos porque mantenían la tierra libre de
vegetación leñosa.55
Su
apogeo se produjo probablemente hacia fines del siglo XIX cuando la
agricultura se expandió y el uso generalizado del caballo como medio
de transporte requirió grandes extensiones de heno. Los charlatanes
se beneficiaban de la floreciente industria arrocera en el sudeste
de Estados Unidos antes
del comienzo del siglo XX, principalmente en los estados de Georgia y
Carolina del Sur. Enormes bandadas descendían sobre los arrozales
para alimentarse antes de continuar su migración hacia Sudamérica.
Debido a que eran capaces de producir enormes daños a los cultivos,
cientos de miles de ellos fueron masacrados y servidos en
restaurantes.20
Origen de las poblaciones occidentales:
La
colonización de la cuenca del lago
Malheur,
en el sudeste de Oregón, por parte de los charlatanes se produjo
recientemente en términos relativos puesto que no fueron detectados
allí en estudios llevados a cabo por Charles
E. Bendire en
la década de 1870. Aparentemente, no hubo en la cuenca hábitats
adecuados para la especie sino hasta 1872, cuando los rancheros
comenzaron a drenar las tierras anegadas para convertirlas en
pasturas. Los primeros especímenes fueron recogidos en 1908 y se
registró su reproducción en el lugar por primera vez en 1918. Hacia
la década de 1970, la población que anidaba en el Malheur
National Wildlife Refuge era
la única que quedaba en el estado y, a pesar de estar confinada a un
área de solo 865 hectáreas aproximadamente y no exhibir una
tendencia a expandir su distribución, constituía la población más
grande al oeste de las Grandes
Llanuras.
También se han registrado poblaciones más pequeñas en otras partes
de Oregón, noreste de California —extintas
en ambos casos— y otros estados y provincias canadienses
occidentales. Sin embago, el origen de las poblaciones occidentales
es discutido. Tradicionalmente se ha asumido que los charlatanes
colonizaron el oeste recientemente con el advenimiento de la
agricultura. Por otro lado, Hamilton (1962)8 argumentó
que estas poblaciones constituirían vestigios de una antigua
distribución más amplia que datara de cuando la Gran
Cuenca estaba
cubierta por pastizales. Aunque la población del Malheur
Refuge haya
resultado de una colonización reciente, esa teoría podría aún ser
válida debido a que los colonizadores podrían haber surgido de
otras poblaciones occidentales. No obstante, la ausencia de
subespecificación entre estas poblaciones sugiere que probablemente
hayan resultado de una expansión reciente en la distribución, a no
ser que el flujo
genético entre
las poblaciones occidentales y orientales haya permanecido en niveles
elevados durante largos períodos de tiempo.44
En
1876, Robert
Ridgway comentó
brevemente en una de sus obras que el charlatán «parecía estar
dispersándose sobre todos los distritos del “Lejano
Oeste”
en donde los cultivos de cereales se habían extendido», conclusión
aparentemente favorecida por el descubrimiento de individuos
reproduciéndose cerca de campos de trigo en Ruby
Valley(Nevada)
y el registro de aves transeúntes en campos de granos cerca de Salt
Lake City.
Hamilton señala que esa aserción no deja en claro si Ridgway se
refería a una diseminación geográfica hacia el oeste o a un
crecimiento poblacional dentro de la región. En 1895 Bendire
adscribió tentativamente la primera interpretación al comentario de
Ridgway, y en 1939 Frederick C. Lincoln apoyó contundentemente esa
postura al afirmar lo siguiente: «la expansión del área
reproductiva, con el resultante cambio en la migración de la
especie, ha tomado lugar desde el establecimiento del hombre blanco
en el campo. Su hábitat preferido durante la temporada de
nidificación son los prados húmedos y originalmente este tipo de
hábitat definitivamente no podía existir en el Oeste debido a las
áridas regiones existentes. Pero con la utilización de grandes
áreas para el cultivo y el advenimiento de la irrigación, pequeñas
colonias reproductivas de charlatanes comenzaron a aparecer en varios
puntos occidentales.»8
Hamilton
sostiene, sin embargo, que parece no haber evidencia concluyente que
respalde la idea de una invasión reciente de esas áreas, pues las
poblaciones occidentales incluso entonces eran pequeñas y
generalmente poco conocidas. De hecho, el descubrimiento de las
localizadas y restringidas poblaciones occidentales es correlativo a
la exploración ornitológica del oeste. Muchos autores habían
comentado sobre la sensibilidad de las poblaciones locales de
charlatanes a los usos dados a la tierra y a los cambios en ellos. Es
posible, según la perspectiva de Hamilton, que poblaciones locales
existentes se vieran favorecidas por la llegada de la agricultura al
oeste.8
El
autor argumenta que en caso de que una tendencia a una diseminación
hacia el oeste se hubiera establecido un siglo antes de sus
observaciones, esta no habría seguido el ritmo del desarrollo
agrícola de la región. Las poblaciones occidentales de mayor tamaño
continuaban localizadas en áreas naturalmente húmedas tales como
las cercanías delMalheur
Refuge,
en Oregón, y los alrededores del Gran
Lago Salado,
en Utah.
Observaciones en Idaho habían
confirmado que su distribución era bastante localizada aunque
esparcida sobre gran parte del estado; tampoco allí los charlatanes
centraban su reproducción en las proximidades de proyectos de
irrigación sino que se concentraban en las inmediaciones de prados
húmedos naturales. Hamilton sugiere entonces que la razón por la
cual los charlatanes no se diseminaban por las áreas irrigadas en
expansión del oeste yacía, en parte, en el hecho de que esas
poblaciones serían en realidad remanentes poblacionales con rutas
migratorias y áreas reproductivas históricas fijas. Según este
autor, la naturaleza localizada de las poblaciones occidentales
ciertamente apoyaría esta interpretación en lugar de apuntar a una
expansión en su distribución. Debido a que laGran
Cuenca había
sido en el pasado, probablemente hasta hace tan solo 11 000
años, mucho más húmeda de lo que es hoy en día, esta teoría
concordaría con la historia de la región. Antaño abundaban los
lagos de agua dulce y el área debió haber sido, por lo general, más
húmeda y más adecuada para el charlatán. Posiblemente el charlatán
habría entonces ocupado casi la totalidad de la región en donde en
la actualidad subsiste en algunas zonas de manera vestigial.8 Sin
embargo, la mayoría de los ornitólogos ha defendido la teoría de
una expansión reciente desde el este.44
Decrecimiento poblacional:
La
disminución en la superficie cubierta por fleo de los prados (Phleum
pratense)
tuvo un impacto negativo sobre las poblaciones de
charlatán.
Desde
comienzos del siglo
XX,
su población se redujo, en especial en el este de Estados
Unidos.10 20 55 32 Entre
las causas de su decrecimiento poblacional han sido mencionados la
masacre de bandadas migratorias en los arrozales del sur de dicho
país,10 la
caza comercial,10 el
abandono de las granjas,20 la
disminución de las superficies cubiertas por heno,20 55 32 las
prácticas agrícolas cambiantes, la conversión de campos en bosques
y el desarrollo de los terreno agrícolas durante las décadas de
1960 y 1970,10 su
persecución en Sudamérica por su condición de plaga a través de
la aplicación de plaguicidas,4 etc.
Durante el siglo XIX y a principios del siglo XX, los charlatanes
eran considerados una exquisitez en el este de Estados Unidos, por lo
que fueron cazados masivamente para ser vendidos en los mercados y
servidos en restaurantes.20 La
extensiva caza comercial a la que fueron sometidas las bandadas
otoñales a lo largo de la costa
este de Estados Unidos probablemente
causara el declive de las poblaciones orientales a comienzos del
siglo XX.8 Las
técnicas agrícolas modernas —incluyendo rotaciones más
frecuentes de los campos en los que se sembraba heno a otros
cultivos,10 32cosechas
tempranas del heno y la consecuente pérdida de nidos4 10 32 55 y
el reemplazo de pastos de estación cálida a otros de estación
fresca10 —
han vuelto los terrenos agrícolas menos favorables para la
reproducción del charlatán.10 Asimismo,
los campos de alfalfa (Medicago
sativa),
que ofrecen un hábitat reproductivo pobre a los charlatanes, han
reemplazado muchos campos de fleo de los prados (Phleum
pratense)
y fabáceas.10 20 55 La pérdida
de su hábitat es
en gran parte responsable por el decrecimiento de las poblaciones en
Estados Unidos.10 Adicionalmente,
el hecho de que en la actualidad los cultivos se cosechen más
temprana y frecuentemente y el empleo de maquinaria moderna causan la
muerte de muchas aves jóvenes.6 20 29 Además,
en Argentina es habitual su captura y su posterior venta como
mascota, actividad que data desde al menos principios del siglo XX.36
Según
datos de la North
American Breeding Bird Survey,
los números de charlatanes han estado disminuyendo
significativamente desde 1966 a lo largo de toda su área
reproductiva; entre 1980 y 1996, la tasa anual de decrecimiento
poblacional fue del 3,8%.36 La
información de la Breeding
Bird Survey,
basada en observaciones de campo, señala un descenso de más del 90%
en la población de charlatanes entre 1966 y 1992 en un área de
37 000 km² del norte de Illinois,
el cual podría estar relacionado a una disminución en la superficie
cubierta de pasturas, alfalfa y avenas en la zona.56
En
Sudamérica, la concentración de la población en unas pocas zonas
agrícolas —mayormente arroceras— de Bolivia, Paraguay y
Argentina los hace vulnerables a los cambios provocados por la
actividad humana y a las catástrofes naturales. Sumado a la amenaza
que representa dicho hábito gregario, cabe destacar el hecho de que
son percibidos como plagas y combatidos por los agricultores del
arroz, ya que suelen mezclarse con otros ictéridos como los
varilleros congos (Chrysomus
ruficapillus)
o los renegridos (Molothrus
bonariensis),
que se ven favorecidos por la presencia de los cultivos y se han
transformados en verdaderas plagas.4 Se
han registrado muertes de charlatanes debido a la utilización del
pesticida organofosforado clorpirifós.
Las aplicaciones aéreas con ingredientes altamente tóxicos —por
ejemplo, malatión y monocrotofós—
para controlar las cantidades de aves dañinas por parte de
productores de arroz parecen haber disminuido en algunas áreas, pero
siguen siendo llevadas a cabo en otras a fin de mitigar los
perjuicios ocasionados por los varilleros congos, lo cual afecta
indirectamente a los charlatanes.7 Cabe
destacar que el charlatán parece tener un impacto sobre los cultivos
de arroz mucho menor al percibido por los agricultores.35 Por
otro lado, son ahora considerados beneficiosos para la agricultura en
Estados Unidos y Canadá, debido a que el grueso de su dieta durante
la época de reproducción está constituido por insectos, muchos de
los cuales son dañinos para los cultivos.20 29 Además,
la mayor parte de los alimentos vegetales que consumen durante esos
meses son semillas de hierbas o de plantas sin valor comercial.
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